波兰125款熟成奶酪中，逾四分之一检出因“尸体”得名的化学物

发酵还是变质？

奶酪，就是坏掉的牛奶吗？说实话，差不多吧。腐败和发酵是同一类过程：微生物分解食物。葡萄酒坏了，可能变成醋。

那葡萄酒就是坏掉的葡萄汁吗？不论发酵还是腐败，微生物干的都是同一种活。牛奶在冰箱里放太久，会变苦、变酸、结块。而把鲜奶做成帕玛森雷焦干酪，却要特意陈放至少12个月。

区别主要在一个问题：结果是不是我们想要的。葡萄酒、啤酒、奶酪和酸奶怎样守在想要的一边？失守又会怎样？我们从几乎无力自保的牛奶，讲到威士忌。

同样的微生物，不同的名字

1876年，巴斯德用一句话概括理论：发酵是无氧生命活动的结果。他也研究腐败。在1863年发表的腐败研究中，他提出两个沿用至今的词：好氧和厌氧。在巴斯德看来，腐败也是一种发酵：微生物在无氧环境中生活。

2021年，一个国际科学家小组给发酵食品下了现代定义。定义是：靠想要的微生物生长和酶的作用改变食物而成。关键词是：想要。同一论文称，腐败在微生物学上是发酵的反面：活儿相似，却没人想要。

连气味都很相似。细菌分解蛋白质时，可能产生腐胺和尸胺，名字分别来自腐烂和尸体。两者都出现在人们珍视的食物里，比如陈年奶酪、葡萄酒和发酵鱼。波兰一项调查检测了125种在售的成熟奶酪，超过四分之一含有尸胺。

实验中，以臭闻名的林堡奶酪，吸引了靠气味找人的疟蚊。化学上，发酵和腐败没有清晰界线。界线就是我们。

酸败：没有微生物也会变质

食物变坏还有第三种方式，完全不需要微生物。脂肪会酸败，分两种。第一种是酶把脂肪切成游离脂肪酸，而牛奶天生就带着这种酶。在牛奶里，其中的丁酸是典型的酸败异味。

第二种是氧化。氧气攻击脂肪，光、热以及铁、铜等金属会推波助澜。这是连锁反应：一个受损的脂肪分子产生活性碎片，再去破坏下一个。脂肪链上的双键越多，分解得越快。

一项实验中，含三个双键的脂肪酸化合物，氧化速度约是只含一个双键的20倍。深色瓶子能挡住照向油的光。转折来了：硬质奶酪熟成时，产生的正是同类脂肪酸。在牛奶里带来酸败味的丁酸，在陈年硬质奶酪里成了奶酪味的一部分。

蓝纹奶酪更进一步：霉菌把脂肪分解成甲基酮，这是蓝纹风味的重要来源。不想要，就是酸败。想要，就是风味。

酵母的武器和防线

那么，发酵食品怎样留在想要的一边？部分靠微生物自己守护。糖充足时，葡萄酒和啤酒酵母即使有氧，也继续产酒精。这很怪，因为发酵得到的能量少得多。

用氧分解一个葡萄糖分子，酿酒酵母能得约18个ATP，也就是它的能量货币。发酵同一个葡萄糖，只得2个ATP。一种观点认为酒精是武器：先大量积累毒倒对手，再把酒精吃掉。2005年，研究者复原了背后的古老酶，发现它偏向产酒精，而非消耗。

酵母吃酒精的基因拷贝，在两条酵母谱系分开后才出现，约8000万年前。那可能正是多肉果实扩散的时候。并非人人认同武器说。也有人认为，酵母发酵主要是为了更快获得能量。

不管怎样，酒精和酸都让竞争者难活。但它们并不能把微生物杀光。消毒酒精在百分之60到90最有效，低于百分之50效力大减。即使烈一点的餐酒，也只有百分之15左右。

1988年一项实验，把沙门氏菌、志贺氏菌和大肠杆菌加入多种饮料。葡萄酒里存活率最低，作者认为或许是酸度所致。食品科学家称真正的策略为栅栏技术。单道栅栏可能被微生物越过，所以要叠几道：酸、盐、干燥、低氧、加热、竞争菌。

蜂蜜里，一道栅栏会交棒给下一道。蜂蜜干得几乎什么都长不了，但兑水酿蜂蜜酒时，一种酶开始释放过氧化氢。再由酵母酿成蜂蜜酒。每种食物的栅栏组合都不同。

牛奶：变质，还是变成酸奶

先说牛奶，它对微生物来说近乎理想食物。牛奶的pH约6.4到6.8，接近中性。美国罐头食品法规把线划在pH 4.6：高于它的湿润食品算低酸食品。同一法规把酒类完全排除在外。

冰箱能减缓牛奶变质，却阻止不了。冷却两天内，假单胞菌等耐冷菌就可能在农场奶罐的生乳中占上风。一项研究把7摄氏度下放了三天的牛奶里的假单胞菌，与鲜奶菌株比较。低温下，它们生长快10倍，分解蛋白质的活性高1000倍。

有些酶能熬过超高温处理，所以牛奶可能因包装前已死的细菌而变质。酸奶用酸筑起栅栏。两种细菌合作完成：嗜热链球菌和保加利亚乳杆菌。链球菌释放甲酸和二氧化碳，帮助搭档生长。

乳杆菌把乳蛋白切成小片，喂给链球菌。两者合作把乳糖变成乳酸，比单独都快，乳蛋白随之凝成凝胶。美国法规规定，酸奶的pH必须达到4.6或更低，正是同一条线。国际食品标准要求，杯上日期前每克至少有1000万个活发酵菌种。

发酵后再加热处理的酸奶除外。酸奶照样会坏。有些酵母在pH 3也能生长，青霉等霉菌会从封口不严处钻入。所以有些厂家加保护菌，其中一些抗霉方式出人意料：吸走霉菌所需的微量金属锰。

实验中把锰加回去后，原本受抑的25株真菌里，16株不再受抑。这栅栏既不是酸，也不是盐。而是空粮仓。

奶酪：有的耐放，有的不耐放

奶酪叠的栅栏更多：酸、热、盐、干燥和时间。人类这样做已经很久了。波兰出土的七千多年前陶滤器上留有乳脂，研究者认为是滤奶酪用的。在中国塔里木盆地的小河墓地，约3500年前下葬者的颈部和胸前发现了类似开菲尔的奶酪碎块。

但不是每种奶酪都为久存而做，最大差别在水分。美国标准允许茅屋奶酪含水高达百分之80。帕玛森最多百分之32。美国农业部的储存指南也反映了这点：未开封的茅屋奶酪

和里科塔冷藏约两周，未开封的硬质奶酪块约六个月。新鲜奶酪做好就该尽快吃，所以依靠巴氏杀菌、酸和低温。帕玛森雷焦干酪则走到了另一端。按官方规定，它用无添加的生乳制作，盐水腌制，至少熟成12个月。

规定甚至禁止添加强化或校正发酵剂。每天这批奶酪，都用前一天留下的乳清起头。这类做法把凝乳加热到约53到56摄氏度，并使之酸化。在几项挑战研究中，病原菌数量一两天内下降超过一万倍。

一项研究里，熟成15个月的帕玛森含水仅约百分之31，含盐约百分之1.5。但栅栏之间不能互相替代。2025年一项研究，用受H5N1禽流感污染的牛奶做生乳奶酪。在pH 6.6和5.8时，有感染性的病毒最多撑过120天熟成期。

在pH 5.0时，病毒没能撑过制作过程。几个月熟成，也达不到更低pH的效果。表面熟成的软质奶酪，走另一条路。卡门贝尔表皮上，酵母和霉菌吃掉乳酸，成熟时pH可达7.4，比鲜奶还不酸。

它因此变软，却也少了一道栅栏；2024年一篇综述称，李斯特菌是这类表皮的实际威胁。美国农业部按水分另划一条线。指南说，硬质奶酪块上长霉，要连周围一英寸一起切掉。软质奶酪更湿，污染可能渗到表面以下，指南说应丢弃。

有些奶酪微生物甚至自己制造防腐剂。乳酸乳球菌产生乳酸链球菌素，这是细菌用来抑制其他细菌的肽。在欧洲它是食品添加剂E234；美国允许用于巴氏杀菌再制奶酪酱，以抑制肉毒梭菌。埃门塔尔的孔洞来自丙酸菌，它把乳酸变成丙酸、乙酸和二氧化碳。

酸帮助保存奶酪，气体造出孔洞。

好霉菌，坏霉菌

注意到没有，这里很多都靠霉菌。霉菌听起来就是变质的代名词，但世界各地都有人故意吃它。区别在于是哪种霉菌，是否经过挑选。最坏的霉菌会产生毒素。

黄曲霉产生黄曲霉毒素，世卫组织的癌症研究机构把它列为最高一级：对人类致癌。美国农业部解释，菌丝能深入软质食物，危险霉菌的毒素就积在菌丝内外。再来看曲用的米曲霉，清酒、味噌和酱油都靠它。它最近的野生亲戚，正是黄曲霉。

研究者认为，人类慢慢驯化了其中不产毒的一支。米曲霉里，制造黄曲霉毒素的机制已坏掉或关闭。调查210株米曲霉，超过三分之一丢了毒素基因簇约一半的基因。有一株的染色体，正好在基因簇里面断掉。

奶酪霉菌也是类似的故事。蓝纹奶酪的青霉和卡门贝尔的白霉是不同物种，由奶酪师分别选出。如今多数蓝纹奶酪用的青霉，两种毒素的基因也坏了。卡门贝尔的白霉是年轻的克隆谱系，比野生亲戚产毒少，还会排挤其他真菌。

驯化让两者的产毒都降低了。韩国传统的努鲁克，即韩国酒曲，则不同：微生物来自环境，而非纯种发酵剂。它是一块小麦饼，任环境微生物落上，再培养几周。一项调查分析了59份努鲁克的真菌，最常见的是一种吃淀粉的酵母，

曲霉和横梗霉等霉菌也各在一半以上样本中出现。这些霉菌把淀粉变成糖，酵母再把糖变成酒精。一项调查中，61份努鲁克有14份超过韩国谷物制品的黄曲霉毒素限量。但用它们酿的米酒，只测到约百分之1的毒素。

另一项研究检测了69株努鲁克曲霉，没有一株产毒。所以，好霉菌并非另一类东西。是有人挑选、驯化或看管的霉菌。

葡萄酒和醋，相差30倍

葡萄酒同理：酸、酒精，加上隔绝空气。多数葡萄酒pH在3到4，酒精度约百分之12到15。它的头号敌人需要空气。醋酸菌把酒精变成醋酸，也就是醋里的酸，但必须有氧。

美国法规用数字划线。多数红葡萄酒的挥发酸上限，以乙酸计，为每100毫升0.14克。FDA政策要求醋每100毫升至少含4克乙酸。这大约是30倍，来自同类细菌和同一个反应。

超过上限，美国法规要求标为不合格。同一个反应刻意推得更远，就成了醋。已知最古老的人造栅栏之一，就来自葡萄酒。伊朗哈吉菲鲁兹约七千年前的陶罐里，研究者发现了

混有树脂的葡萄酒残留，树脂可能是为防酒变酸。如今主要靠添加二氧化硫，即标签上的亚硫酸盐。效果取决于酸度。要维持同样保护，pH 3.0时每升约需13毫克游离二氧化硫，pH 4.0时约需125毫克。

pH每升高一级，所需二氧化硫就接近10倍。如今有些酿酒师少用二氧化硫、调高pH，靠野生微生物。2019年一篇论文把这一潮流与鼠臭味回归相连，这种老缺陷会留下难闻回味。雪莉酒另有保护法。

菲诺雪莉酒酒精度约百分之15，表面长一层flor酵母膜，隔绝氧气。很多马德拉酒相反：加热约三个月，约45到50摄氏度，刻意让它部分煮熟、氧化。巴斯德加热法也始于葡萄酒。

1865年，他为葡萄酒温和加热保存法申请专利，后来因牛奶出名。

啤酒：薄弱的防线和啤酒花

啤酒一般酒精度约百分之4到6，pH约4到4.5，所以要几道栅栏合力。其中之一是化学防线：啤酒花。啤酒花酸钻进某些细菌的细胞膜，破坏细胞吸收养分所需的pH差异。它对革兰氏阳性菌有效，许多啤酒腐败菌都属此类。

但腐败菌演化出了反击。有些带有horA基因，造出把啤酒花酸泵出去的泵。它最早发现于一种啤酒腐败乳杆菌的小环状DNA上，如今啤酒厂用PCR检测。啤酒花挡不住革兰氏阴性菌，只能靠其他栅栏。

2011年一项研究中，大肠杆菌O157和沙门氏菌在中等或正常酒度啤酒里都不能生长。但在冷藏的中等酒度啤酒里，存活了30多天。在测试的无醇啤酒里，原始pH 4.3时，它们长得很快。把pH降到4.0，生长就停了。

啤酒不靠微生物也会变坏。陈啤酒的湿纸板味与反式-2-壬烯醛有关，每升约0.1微克就能尝出。通常归咎于脂肪氧化，但有研究发现它能在无氧的瓶中释放。光也会伤啤酒：在核黄素帮助下，把啤酒花化合物分解成一种含硫

分子，带来臭鼬味，每升几纳克就闻得到。你可能听说，印度淡色艾尔是为熬过去印度的航程，才多加啤酒花。啤酒史学家不同意。啤酒至少从1711年起就运往印度，早期IPA和波特一样烈，波特也大量运往那里。

IPA源自耐存艾尔，同样酒花充足，但不是为航程发明的。巴斯德也研究啤酒，他1876年的专著画有让啤酒腐败的微生物。

清酒：比巴斯德早300年的加热处理

加热饮料来保存，不只是巴斯德的主意。据日本国税厅介绍，奈良一座佛寺留下的日记多闻院日记记载，最晚在1568年就有加热清酒的做法。比巴斯德的葡萄酒专利早约三百年。

酿酒人把它叫作火入，业内资料说，现代火入大约在60到65摄氏度。清酒需要加热，是因为它有自己的腐败菌，叫火落菌。它们是乳酸菌，能在含酒精的清酒里生存。1957年，日本研究者发现，其中有些需要一种生长因子，他们称之为火落酸。

同一年，火落酸被证实就是甲羟戊酸，是细胞合成胆固醇途径的早期一步。加热还能让曲的酶停下，否则它们会继续改变味道。不加热的清酒叫生酒，保留着酶和活微生物，所以通常冷藏。清酒酿造从一开始就用酸当盾牌。

传统的生酛法里，酿造用水中的细菌先产生亚硝酸，接着乳酸菌让酒母变酸。两者合力压制野生酵母和不想要的细菌。现代的捷径是直接加乳酸。然后在同一个罐里，曲把米的淀粉变成糖，酵母同时把糖变成酒精。

这让清酒在装瓶稀释前，能达到约百分之20。

马格利酒和马奶酒：活着的酒

韩国的马格利酒是用努鲁克酿的浑浊米酒，常常像酸奶一样带着活菌出售。它的酒精度约百分之6到7，pH约4.1到4.6。未经巴氏杀菌的款式，瓶中保留着酵母和乳酸菌。一项研究中，酵母数在第三天达到高峰后下降，乳酸菌则持续增加。

在25摄氏度下，酸度从第六天起上升。据韩国媒体报道，食品监管机构要求马格利酒无论是否杀菌都要标注食用期限，理由是酒精度低、营养丰富。2010年的规定曾豁免杀菌马格利酒，但2013年标签改归食品法管理后，豁免被取消。

2026年10月，这条规定又上了新闻。10月13日的国政监查中，韩国食品药品安全处处长表示会重新审视。据这些报道，导火索是一款与BTS成员Jin有关的传统酒。它的分类不同，所以不用标日期。

墨西哥的普尔克酒栅栏更少。它是发酵的龙舌兰汁，会一直发酵，几天内就可能变酸，很难新鲜运输。牛奶也能变成酒。库米斯是发酵马奶，酿得多烈不同，酒精度约百分之1到2.3。

牛奶里能被酵母发酵的糖很少，所以度数上不去。在布里亚特，发酵奶只有约百分之1.5到2，牧民便分阶段蒸馏，把酒精度提到百分之40，甚至百分之75。蒸馏是最后一道栅栏。

威士忌和韩国烧酒：防线的顶端

苏格兰威士忌须在橡木桶陈酿至少三年，装瓶酒精度不低于百分之40。蒸馏甩掉了发酵微生物，而百分之40的酒精远超连实验室驯化的耐酒精酵母也只能承受的百分之18到25。所以密封的瓶子基本不会坏。

标签上的年份是桶中年数，装瓶就结束了桶中陈酿。开瓶后的变化是化学性的：缓慢氧化，香气流失。韩国烧酒度数降了很多：真露1924年问世时约百分之35，如今大品牌约百分之16到17。即便如此，它主要是精制酒精和水，微生物几乎没东西吃。

据韩国报道，烧酒瓶标生产或装瓶日期，不是食用期限。

有意为之的发酵

把它们排在一起，规律就出来了。鲜奶本身几乎没有栅栏。酸奶加酸，硬质奶酪再靠加热、盐、干燥和时间。啤酒加啤酒花和酒精，葡萄酒加更多酒精和亚硫酸盐，清酒加热。

威士忌把酒精蒸馏到百分之40以上，把微生物甩在身后。而栅栏一弱，不想要的微生物就占上风，或想要的微生物繁殖过头。葡萄酒滑向醋，马格利酒越来越酸，霉菌从封口不严处钻进酸奶。那么，奶酪就是坏掉的牛奶吗？

可以说，是的。是按我们想要的方式坏掉的牛奶。