到底什么能杀死水熊虫（缓步动物）？

水熊虫（缓步动物）

小小的水熊虫（缓步动物）到底会被什么杀死？在干燥状态下，它们曾在太空真空中存活10天，还扛住了约为人类致死剂量1000倍的伽马射线。在冰冻状态下，它们在南极苔藓里待了30年后又活了过来。但在一项实验中，处于活跃清醒状态的水熊虫在37 °C下只待了一天就死了一半，这差不多就是人的体温。

这些全都是真的。为了弄清其中的道理，我们将跟随一只水熊虫，看它的世界逐渐干涸，看干燥为什么能保护它免受自然界中根本遇不到的危险，以及最终是什么让它崩溃。

小水熊

1773年，德国牧师约翰·奥古斯特·埃夫莱姆·格策在显微镜下观察到它，称它为kleiner Wasserbär，意思是"小水熊"。几年后，意大利博物学家拉扎罗·斯帕兰扎尼给它取了科学家沿用至今的名字：tardigrade，意为"缓慢的步行者"。它的体长不到1毫米，有八条末端带爪的短粗腿，口中有两根尖锐的口针，用来刺穿食物。目前已描述的物种约有1500种，分布范围从水深超过4.5公里的海底沉积物，一直到阿尔卑斯冰川上的融水坑。

但让水熊虫出名的那些种类，就生活在离我们很近的地方：墙壁、屋顶和树皮上的苔藓和地衣里。有的以藻类为食，有的会捕猎。研究人员在一种南极水熊虫的肠道里发现了轮虫的颚和其他水熊虫的爪子。许多物种根本不需要雄性，雌性不经交配就能产卵，有时还把卵产在刚蜕下的皮里。

一团苔藓是很难生存的地方。下雨后它是一片小小的湿地，干上几天又变成尘土。许多生活在海洋和淡水中的水熊虫一旦变干就会死。生活在苔藓里的种类另有办法。

隐藏的生命

苔藓变干时，水熊虫会缩回头和腿，蜷成一个皱巴巴的小桶。生物学家把这种状态叫作tun（小桶）。它只保留活跃时体内水分的2%到3%。它的代谢降得极低，甚至很难测量。

它能这样维持好几年，在干苔藓样本中记录最可靠的案例约为20年。加水之后，几分钟到几小时内，它就会舒展身体，爬走。1959年，生物学家戴维·凯林把这种状态命名为隐生（cryptobiosis），即"隐藏的生命"。他将其描述为一种没有可见生命迹象、代谢几乎测不出或完全停止的状态。

这引出了一个奇怪的问题：干燥的水熊虫还活着吗？它没有可见的生命迹象，但也不算死了，因为它还能复苏。水熊虫并不是最早被观察到这样做的动物。1702年，安东尼·范·列文虎克往排水沟里的干沉积物中加水，看到名为轮虫的小动物复活了。

如今我们知道，这种本领曾多次独立演化，见于轮虫、一些线虫、卤虫卵和植物种子。一条冻在西伯利亚永久冻土中的线虫在约4.6万年后复活，一只轮虫则在约2.4万年后复活。即使在水熊虫内部，两大分支似乎也是各自用不同的基因组合独立演化出这种能力的。

无糖的玻璃

那么，是什么让干燥的细胞不至于散架？许多能耐受干燥的动物会在细胞里塞满一种叫海藻糖的糖。卤虫胚胎体内的海藻糖可达干重的约15%。水分流失时，这种糖能凝固成玻璃态，把细胞内的分子固定在原位。

水熊虫体内的海藻糖很少，有些物种似乎几乎没有。2017年，鲍勃·戈尔茨坦实验室的托马斯·布思比和同事找到了它们似乎转而依赖的东西：只存在于水熊虫体内、没有固定形状的蛋白质。水熊虫变干时，会把其中一些基因的表达提高多达22倍。研究人员阻断其中两种后，熬过干燥的水熊虫变少了。

在试管里，这些蛋白质在变干时形成了类似玻璃的固体。后来的研究发现，它们还能形成纤维和凝胶，至于它们究竟如何保护细胞，至今仍有争议。

太空十日

2007年9月，一项名为TARDIS的实验把干燥的水熊虫放在俄罗斯卫星光子-M3号的外部。它们在约260到280公里的高空，暴露在太空真空和宇宙辐射中长达10天。共有两个物种参与飞行，有的完全没有受到阳光照射，有的受到部分太阳紫外线照射，有的受到全部紫外线照射。回到地球后，只经历真空的水熊虫和从未离开地面的水熊虫表现一样好。

这说得通，因为真空就是极端的干燥，而干燥正是它们天生要应对的。受到全部紫外线照射的情况就不同了。其中一个物种无一复活，另一个物种也只有三只存活。在航天器内部、避开阳光的飞行，结果要好得多。

2011年，在奋进号航天飞机的最后一次任务中，超过90%的水熊虫存活下来，它们的卵也正常孵化。2021年，NASA把一个实验室物种送上国际空间站，研究它的哪些基因会在轨道上发生变化；就我们所能查到的，目前还没有发表结果。

千倍剂量

辐射是水熊虫最像超级英雄的地方。辐射剂量以戈瑞为单位，对人来说，约5戈瑞的伽马射线就能杀死一半受照者。2006年，研究人员发现，要杀死一群水熊虫中的一半，需要4400到5000戈瑞。大约是人的1000倍。

而且活跃、含水的个体和干燥个体表现一样好，甚至还略好一些。所以干燥状态不可能是全部原因。但活下来也不是故事的全部。受到超过1000戈瑞照射后，这些个体产下的卵没有一个能孵化。

在实验室物种Hypsibius exemplaris中，剂量超过约100戈瑞后，生育力就会急剧下降。在一项2026年的研究中，研究人员使用像辐射一样破坏DNA的药物，结果肠道、卵和胚胎中那些持续分裂的细胞最先出问题。谜题就在这里。地球上从来没有哪片苔藓经历过数千戈瑞的辐射，那么水熊虫为什么能承受这么多？

为干旱而生

目前最主流的解释要从一种以耐辐射闻名的细菌说起：Deinococcus radiodurans。1996年，研究人员发现，它的41个辐射敏感突变株在干燥六周后也全部死亡。干燥和辐射一样会使DNA断裂，所以能修复其中一种损伤的细胞，也能修复另一种。这意味着耐辐射能力可能是个意外，是耐受干旱的副产品。

2003年，水熊虫生物学家英厄马尔·约恩松为水熊虫提出了同样的观点。干燥确实会损伤它们的DNA。在一个物种中，某些细胞里断裂的DNA在活跃个体中几乎为零，干燥六周后约占七分之一，十个月后约占四分之一。2025年，研究人员测试了一种无法耐受干燥的水熊虫。

它的耐辐射能力约为耐旱物种的一半：约2200戈瑞。这仍是人类致死剂量的约450倍，所以干旱并不能解释一切，但与这个观点相符。2024年，鲍勃·戈尔茨坦实验室研究了水熊虫受辐射后体内发生的变化。辐射确实会打断它的DNA，但一天之内损伤就开始得到修复。

受到大剂量照射后，数千个基因被大幅调高，一些DNA修复基因成了全身使用最多的基因之一。另一个团队在三个物种中发现了同样的反应，还发现了一种水熊虫独有、能与DNA结合的新蛋白质，名为TDR1。2024年，一个中国团队还描述了一个新物种：Hypsibius henanensis。它利用一个可能借自其他生物的基因来合成甜菜色素，这是一类能清除辐射所产生有害分子的植物色素。

所以它们防御的很大一部分在于修复，而且修复得又快、规模又大。

基因里的盾牌

有些水熊虫还带着一面盾牌。2016年，国枝武和领导的团队测定了最强韧物种之一Ramazzottius varieornatus的基因组。他们发现了一种在其他动物中从未发现过的蛋白质，并将其命名为Dsup，即damage suppressor（损伤抑制因子）的缩写。他们把它的基因导入培养皿中的人类细胞后，X射线对细胞DNA造成的损伤减少了约40%。

Dsup会黏附在DNA缠绕的线轴状结构上，保护DNA免受羟基自由基的伤害；辐射击中水时，大部分损伤正是由这种分子造成的。并非所有水熊虫都有它，水熊虫演化树的两大分支之一似乎完全没有。2025年，研究人员把制造Dsup的指令装进纳米颗粒，在辐射前注射到小鼠的脸颊里。经过处理的组织DNA损伤少得多，而在另一侧脸颊长有肿瘤的小鼠身上，辐射对肿瘤依然有效。

这种蛋白质在几小时内达到峰值，四天后大部分已经消失。这还只是小鼠实验，而且Dsup并非处处无害：在培养皿中的大鼠脑细胞里，它反而造成了DNA损伤。其他水熊虫蛋白质正在接受测试，用来让脆弱的药物在干燥时保持稳定。2023年，由其中一种无固定形状蛋白质改造而成的片段，让一种干燥的血友病药物，即凝血因子VIII，在10周内保持不变。

这项研究部分由美国军方的研究机构DARPA资助。这些成果都还没有用到病人身上。

停摆的时钟

小桶状态还有一个奇怪之处：时间似乎停止了。2008年，德国研究人员在喂食期之间，让一个物种反复变干。它们的活跃寿命与从未被干燥过的个体差不多，仿佛干燥时度过的时间不算数。2022年，同一团队每隔一周就把另一个物种冷冻在零下30 °C。

被冷冻的个体按日历算活了两倍长，扣除冷冻时间后，寿命与其他个体差不多。生物学家称之为"睡美人假说"。但这种暂停并不完美。在干燥期间，它们的DNA会慢慢断裂；干燥时间越长，能复苏的个体越少，复苏所需的时间也越长。

动物的时钟停了，但它的分子没有停。

限定条件

这正是那些著名纪录都附带限定条件的原因之一。1983年，日本研究人员在南极采集苔藓，并在零下20 °C冷冻保存。2014年，在过了30年半之后，他们将其解冻。两只水熊虫和一枚卵复活了，其中一只和孵出的幼体后来都繁殖了后代，但它们恢复得很慢。

你可能听说过水熊虫能在151 °C下存活。这个数字来自一个世纪前甚至更早的实验。在现代实验中，干燥水熊虫在约83 °C下一小时，或在63 °C下一天，就会死掉一半。2007年，日本研究人员用约7.4万个大气压挤压干燥的水熊虫，这几乎是最深海底压力的70倍。

20分钟后，它们安然无恙。6小时后，它们虽然全都醒了过来，但腿不停抽搐，无法行走，五天内全部死亡。还有一个关于水熊虫从120年前的博物馆苔藓中复活的故事。后来的记载表明，它可追溯到1948年的一份报告：只有一只水熊虫短暂地动了动前腿。

就连基因组也有限定条件。2015年11月，一篇论文称水熊虫约六分之一的基因来自其他生物。八天后，另一个团队发布预印本，指出那些外来DNA中有很大一部分来自污染样本的细菌。到2016年5月，更多分析得出了同样的结论，真实比例最多只有1%到2%。

不过，确实有少数借来的基因似乎是真的，比如那个中国物种的色素基因。

究竟什么能杀死水熊虫

那么，回到最初的问题：什么会杀死水熊虫？首先是高温。2020年，丹麦研究人员把活跃的Ramazzottius varieornatus放在不同温度下一天。在37.1 °C时，一半死亡。

测试的其他物种也在相近的温度下死亡，介于36到39 °C之间。研究人员称高温是水熊虫的阿喀琉斯之踵。然后是氧气：在几乎无氧的水中，活跃的水熊虫短时间暴露后能恢复，但过了一天，几乎没有能恢复的。然后是时间，因为水熊虫在小桶状态待得越久，积累的损伤就越多。

然后是速度。2021年，英国研究人员把水熊虫冷冻后，用气枪把它们射进沙子里。速度在约每秒730米以内时全部存活，到了每秒900米则无一存活。还有辐射，它早在杀死水熊虫之前就让它们无法繁殖了。

几乎所有纪录都属于干燥、停止活动的小桶状态。醒着的水熊虫是一种柔软的小动物，和大多数动物一样，需要水、氧气和温和的温度。

月球上的水熊虫

这就说到了月球。2019年4月，以色列着陆器创世纪号（Beresheet）在尝试着陆时坠毁。着陆器上有拱门使命基金会（Arch Mission Foundation）的一个小型档案：由25层薄镍片叠成，大小和DVD差不多，存有数百万页文字。在镍层之间，封在环氧树脂里的是数千只干燥的水熊虫。

该基金会的诺瓦·斯皮瓦克后来说，他们从没告诉着陆器团队自己在上面放了生物。它们能活下来吗？气枪实验得出的极限不到每秒1公里，做这些实验的研究人员认为，像创世纪号这样的坠毁很可能超出了这个极限。即使有少数完好地活了下来，月球上也没有能唤醒它们的液态水，也没有食物。

最好的情况是，月球上的水熊虫仍处于干燥、不活动的状态，而最有可能的是它们已经死了。

会走路的头

如果它们不是超级英雄，那它们是什么？水熊虫和昆虫、蜘蛛、栉蚕属于同一个大类群。大约5亿年前，它们的祖先可能长得像带着短粗腿的长条蠕虫，这类动物叫作叶足动物。2016年，弗兰克·史密斯和同事比较了那些从头到尾规划动物身体布局的基因。

水熊虫丢失了负责身体一大段中部的基因，几乎整个水熊虫身体只对应昆虫的头部。换句话说，水熊虫基本上就是一个长了腿的头。它们的化石记录非常少，只发现了几块，大多在琥珀里。一块来自美国新泽西、约9200万年前的化石，看起来和现存的一个物种几乎一模一样。

它们走不远，但能四处扩散。研究人员在检查的鸟巢中有70%发现了水熊虫，也在鸟身上发现了水熊虫。在一项实验中，被蜗牛吃下的水熊虫约有三分之一从另一端活着出来了。由于许多物种不需要雄性，一只干燥的雌性被带到新地方，理论上就能建立一个种群。

并非坚不可摧

所以，水熊虫并不是坚不可摧的。它真正的本领是停下来：变干、关机、等待，有时一等就是几十年，直到水回来。它的耐辐射能力似乎是这种本领的副产品，塑造它的是苔藓垫中的干旱，而不是太空。而它用来求生的工具，包括DNA盾牌、无固定形状的蛋白质和快速修复，如今正在人类细胞、药物制剂和小鼠中接受测试。

对一种在体温下待一天就可能死掉的动物来说，这已经很不错了。